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发布时间:2025.04.15
非生物胁迫是损害植物的主要原因,包括极端的高温和低温、干旱和洪水、过度的土壤盐分或有毒离子。通常,植物能够通过表达多种胁迫响应基因来应对极端的环境波动,植物内源激素在调控这些基因中具有重要功能:
1. 脱落酸(ABA)
ABA是植物响应多种非生物胁迫的核心植物内源激素之一。在干旱、高盐、低温等胁迫条件下,植物体内ABA水平迅速上升:
调节气孔关闭:ABA能够诱导气孔关闭,减少水分蒸腾,从而提高植物的抗旱能力。
促进渗透调节物质合成:ABA可诱导植物合成脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质,帮助细胞维持渗透压,缓解胁迫对细胞的伤害。
调控胁迫相关基因表达:ABA通过
其信号转导通路,激活下游胁迫基因响应的表达,增强植物的抗逆性。
2. 乙烯(ETH)
乙烯在植物应对非生物胁迫中也发挥重要作用:调节硝酸盐吸收:在低氮环境下,乙烯通过调控硝酸盐转运蛋白(如NRT2.1)的表达,影响植物对硝酸盐的吸收。乙烯的合成与硝酸盐浓度密切相关,其合成增加会抑制NRT2.1基因的表达,减少硝酸盐的吸收,从而缓解氮缺乏胁迫。
增强低温耐受性:在低温条件下,乙烯信号通路中的关键组分(如EIN3)参与调控植物的抗冻性。
3. 赤霉素(GA)
赤霉素在植物应对非生物胁迫中也发挥着重要作用:低温胁迫:在低温条件下,外源施加赤霉素(如GA3)可提高植物根系中硝酸盐转运蛋白(如NRT1)基因的表达水平,同时调控硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)等基因的表达,增强根系对硝酸盐的吸收速率,从而缓解低温对植物的伤害。
干旱胁迫:赤霉素通过调控气孔开闭和细胞伸长等过程,帮助植物适应干旱环境。
植物激素之间存在复杂的协同或拮抗作用,共同调控植物对非生物胁迫的响应。例如,ABA和乙烯在低温胁迫下通过调控共同的下游基因或信号通路,增强植物的抗冻能力。此外,ABA与赤霉素在干旱胁迫下通过调节气孔开闭和细胞生长,帮助植物适应干旱环境。
植物内源激素响应取决于攻击植物的病原体或草食动物的类型。植物对生物营养型病原体的防御部分通过水杨酸(SA)信号传导途径介导;对坏死营养型病原体和许多草食动物的响应部分由茉莉酸和乙烯的协同效应介导。
茉莉酸
茉莉酸是茉莉酸(JA)的衍生物。草食动物损害(伤口和/或草食动物口腔分泌物)在30分钟内诱导JA的积累。茉莉酸的积累导致具有抗草食动物功能的基因的表达诱导,包括几种干扰昆虫消化能力的基因,以及具有广泛抗菌功能的防御素蛋白。茉莉酸还可以诱导系统性防御反应和草食动物诱导的植物挥发物的产生,这些挥发物吸引肉食性或寄生性节肢动物,以捕食或产卵于草食动物上。其他挥发性信号被附近的植物或同一植物的其他分支感知,使它们在受到攻击时产生防御性化合物。
水杨酸
SA的合成由病原体感染诱导。SA可以被甲基化以产生一种移动信号——甲基水杨酸,它能通过韧皮部移动到未感染的细胞,并在去甲基化为SA后,使它们处于一种增强的抗性状态,这种现象称为系统获得性抗性(SAR),SA在植物对许多病原微生物的响应中起着核心作用。
植物细胞感知微生物病原体上常见的分子,称为病原相关分子模式(PAMPs)。细胞对PAMPs的响应称为PAMP触发的免疫(PTI)。识别病原体后,SA的产生启动,诱导多种有助于病原体防御的基因;其中一些是病原相关蛋白(PR蛋白)。PR蛋白包括直接攻击细菌或真菌的酶,如几丁质酶或蛋白酶,以及合成具有抗菌活性的化合物的酶。