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发布时间:2025.06.15
赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的,它是具有赤霉烷骨架,能刺激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。赤霉素的种类很多,广泛分布于植物界,从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素,截至2023年,文献报道的数量约为 136种,其中GA1,GA3,GA4和GA7的生物活性最高。
赤霉素的合成途径
种子植物中赤霉素的生物合成途径,根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位,大体分为下述 3 个阶段:
1.从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯(ent - kaurene)阶段 :此阶段在质体中进行,异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸(mevalonic acid,MVA)转化来的,而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰 CoA。
2.从贝壳杉烯到 GA₁₂醛(GA₁₂ - aldehyde)阶段: 此阶段在内质网的膜上进行。内根 - 贝壳杉烯在内根 - 贝壳杉烯氧化酶(KO)和内根 - 贝壳杉烯酸氧化酶(KAO)作用下生成 GA₁₂醛,它是 GA 的最初产物。GA₁₂醛可在水解酶作用下转变成 GA₅₃。
3.由 GA₁₂醛转化成其他 GA 的阶段: 此阶段在细胞质中进行。GA₁₂醛第 7 位上的醛基氧化生成 20C 的 GA₁₂;GA₁₂进一步氧化可生成其他 GA。各种 GA 之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。
植物体内合成 GA 的场所是顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,也包括生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是 GA 的丰富来源。一般来说,生殖器官中所含的 GA 比营养器官中的高,前者每克鲜组织含 GA 数微克,而后者每克鲜组织只含 1 - 10 ng。在同一种植物中往往含有多种 GA,如在南瓜与菜豆种子中至少分别含有 20 种与 16 种 GA。
赤霉素的运输
赤霉素在植物体内的运输没有极性,可双向运输。根尖合成的赤霉素通过木质部向上运输,而叶原基产生的赤霉素则通过韧皮部向下运输,其运输速度与光合产物相同,但不同植物间运输速度的差异很大。
赤霉素的功能
(一)促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长,这主要是它能促进细胞的伸长。赤霉素促进生长具有以下特点:
1.促进整株植物生长 用赤霉素处理,显著促进植株茎的生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显;
2.促进节间的伸长 主要促进已有的节间伸长,而不是促进节数的增加。对抽穗困难的水稻雄性不育系植株喷施赤霉素,能显著促进穗颈节间伸长,使母本颖花露出剑叶鞘易于接受父本花粉。
3.不存在超最适浓度的抑制作用 即使赤霉素浓度很高,仍可表现出最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
4.不同植物种和品种对赤霉素的反应有很大的差异 在蔬菜(芹菜、莴苣、韭菜)、牧草、茶和苎麻等作物上使用赤霉素,可获得高产。
(二)诱导开花
某些高等植物的花芽分化是受日照长度和温度影响的。例如,对于二年生作物,需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花,否则表现为莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的作物施用赤霉素,则不经低温过程也能显著诱导开花。赤霉素还能代替长日照诱导某些长日植物开花,但赤霉素对短日植物的花芽分化无促进作用。
对于花芽已经分化的植物,赤霉素对花的生长与开放也有促进效应。如赤霉素能显著促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科的植物开花。
(三)打破休眠
用 2~3 μg・g⁻¹ 的赤霉素处理休眠状态的马铃薯,能使其很快发芽,从而实现一年多次种植马铃薯。对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子,赤霉素可代替光照和低温打破它们的休眠,这是因为赤霉素可诱导 α 淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成,加快种子内储藏物质的降解,促进胚的生长。
(四)促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物,用赤霉素处理后,雄花的比例增加;对于雌雄异株植物的雌株,如用赤霉素处理,能诱导开雄花。赤霉素在诱导花的性别表达方面与生长素和乙烯不同,生长素和乙烯主要诱导某些植物开雌花。
(五)其他生理效应
赤霉素还可加强生长素对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外,赤霉素也可促进细胞的分裂和分化。赤霉素促进细胞分裂是由于缩短了 G₁期和 S 期。
矿质元素与赤霉素的关系