【智·农】植物内源激素：脱落酸简介

脱落酸（abscisic acid, ABA）是指具有引起芽休眠、叶片脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是由15个碳原子组成的芳香族类倍半萜烯，是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。

1961年，刘（W.C.Liu）等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名为脱落素（后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ）。1963年，大熊和彦（K.Ohkuma）和阿迪柯特（F.T.Addicott）等从225kg 4~7日龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ（abscisin Ⅱ），1967年，在加拿大渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种植物生长调节物质被正式定名为脱落酸。

一、脱落酸的功能

（一）促进休眠

外用脱落酸时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠状态，这是它最初也被称为休眠素的原因。在秋天的短日条件下，叶片中甲瓦龙酸合成赤霉素的量减少，而合成的脱落酸量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。

（二）促进气孔关闭

脱落酸可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是脱落酸最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish，1986)发现在水分胁迫下叶片保卫细胞中的脱落酸含量是正常水分条件下含量的18倍。脱落酸促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水。脱落酸还能促进根系的吸水与溢泌，增加其向地上部的供水量，因此脱落酸是植物体内调节蒸腾的激素。

（三）抑制生长

脱落酸能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。脱落酸的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂—酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而脱落酸的抑制效应则是可逆的，一旦去除脱落酸，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。

（四）促进脱落

脱落酸是在研究棉花幼铃脱落时发现的。脱落酸促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将脱落酸溶液涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物鉴定。

（五）增加抗逆性

一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内脱落酸迅速增加，同时抗逆性增强。如脱落酸可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；脱落酸可诱导某些酶的重新合成而增强植物的抗寒性、抗涝性和抗盐性。因此，脱落酸被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)

此外，脱落酸还能促进植株中养分向储藏器官转运，加快种子脱水成熟。

二、脱落酸合成

脱落酸生物合成的途径主要有下述两条。

1．类萜途径(terpenoid pathway)  

脱落酸的前体与赤霉素的生物合成前体相同，都为甲瓦龙酸(MVA)。脱落酸和赤霉素生物合成的前几个步骤是相同的，从法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate，FPP)开始分道扬镳，在长日条件下合成赤霉素，在短日条件下合成脱落酸。此途径亦称为脱落酸合成的直接途径。

2．类胡萝卜素途径(carotenoid pathway)

脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒（Tarlor）等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2-顺式黄质醛（xanthoxin），在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。现发现，除了紫黄质外，其他类胡萝卜素（如新黄质neoxanthin、叶黄素 lutein 等）都可光解或在脂氧合酶（lipoxygenase）作用下，转变为黄质醛，最终形成脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成脱落酸的途径亦称为脱落酸合成的间接途径。虽然脱落酸的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是MVA。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成脱落酸。

三、脱落酸的钝化和氧化

脱落酸可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。而结合态的脱落酸又可水解重新释放出脱落酸，因而结合态脱落酸是脱落酸的储藏形式。但干旱所造成的脱落酸迅速增加并不是来自结合态脱落酸的水解，而是重新合成的。

脱落酸的氧化产物是红花菜豆酸（phaseic acid）和二氢红花菜豆酸（dihydrophaseic acid）。红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性。

四、矿质元素与脱落酸的关系

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